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【杨维恒】基因调控网络中的“信息”概念—— 一种基于语境论的生物学信息认识

 

 

信息概念可以说是当代生物学中的核心概念之一。从最初的分子生物学,到之后的进化理论、发育生物学等,生物学中对信息概念使用的热情不断超越先前的图景。信息概念被越来越多地使用和讨论。但是,这同样也使得信息概念在当代生物学中的应用边界有着很大的差异。我们很难对生物学中信息概念的意义给出一个统一的定义。至少到目前为止,我们依然无法界定一个完整的信息概念,从而明确其在生物学中的语义性质。正如,奥亚玛(O.Susan)所言,将“信息”应用在生物系统中会面临很多的问题。[1]

对生物学信息概念争议的很重要一点是因为它涉及到“什么是普通生化实体的语义性质”。如果说储存性、误解、相关性、意向性等可以是基因的语义性质,而一般的生化实体又无法假定拥有这些语义性质,那么这些语义性质是如何被生物化学和分子生物学中的基因所集成拥有的?如果这些语义性质不归因于一般的分子和化学过程,那么为什么DNA和发育机制可以例外?因此自然就出现了一个问题——生物学信息是否如萨卡(S.Sarkar)等人所指控的那样,是一个空的或误导性的隐喻?但是,这貌似又是一个比较容易回答的问题。因为,信息框架的引入对生物学理论确实发挥了重要的作用。而且,对当代生物学而言,当人们、甚至是生物学家谈到“信息”概念时,也应该会认为它包含有某种特殊的语义性质。然而,在超过某些基本框架时,例如从碱基序列到氨基酸序列的映射,人们又很难具体表达清楚“信息”的语义性质是什么。当然,我们不能要求生物学家和大部分的人对文字分析有这么清晰的思考。但是,当我们仔细评判这个问题时,也会发现在语义特性归属的情况下,字面意义和隐喻之间很难有一个明确的或很好被理解的边界。就像当我们讲“大脑是一台计算机”时,也很难分清大脑确实有这样一个作为计算的东西,还是我们仅仅是在字面上这样表述。那么,如何尽可能地避免生物学中信息概念的争议,构建一个完整的信息概念?我们建议一种语境论的生物学信息认识。

一、生物学中的信息概述

目前,生物学中对信息概念的应用大致可以包括:(1)整个有机体的表型性状(包括复杂的行为特征)的描述都是由基因中的信息编码和指定的;(2)细胞内的许多因果过程的处理以及或许整个有机体的发育序列都是根据储存在基因中的程序执行的;(3)为了进化理论的目的,基因自身在某种意义上应该被视为是由信息构成的。从这个角度看,信息就变成了世界的一个基本要素。[2]例如,弗兰克(S.A.Frank)2012年提出自然选择的信息理论解释,认为“信息”为自然选择理论提供了一个信服的框架。[3]

我们知道,无论在生物学、还是生物学哲学中,关于“信息”这些类型的描述一直都伴随着一些基础性的讨论。有的人认为信息概念在生物学中的使用是一个很重要的进步。而有的人则认为生物学中几乎每一个信息的应用都是一个严重的错误,因为它会将我们诱入基因决定论的歧途。同样,在这两种极端的观点之间,也有许多温和的观点,他们认为信息概念在生物学中的某些使用是合法的,但并不都是合法的。此外还有一些人认为,生物学中信息语言的使用仅仅是一个松散的隐喻性用法,并没有什么真正的理论作用。戈弗雷•史密斯(P.G.Smith)在《生物学中的信息》一文中,对这些主要争论进行了概述,并指出信息描述在生物学中的使用是由三类因素促进的。第一类是由基因和DNA它们没有争议的、真实的特征促进的,尽管基因和DNA这些没有争议的、真实的特征不足以引发一个详尽的信息描述。第二类是人们在日常的信息使用语境中,通过类比假设引导的方式在生物学中引入一个“因果图解式(causal schematism)”的信息使用。第三类是信息框架反映和加强了对界定基因及其相关机制合乎科学的重要特征方式的承诺。([2]pp.115-119)他认为这三类因素在一个语境敏感的混合状态下,指导了信息语言在生物学中的实际使用。

我们赞同戈弗雷•史密斯的这种语境敏感的解释方式。①因为生物系统是由结构性的多层次组成的。我们对生物领域现象的解释本身就是具有语境依赖性的。同时,目前的生物学理论对生物现象的解释都或多或少地存在着某些“隐变量”,想要更大程度地去挖掘这些“隐变量”,就要对特定理论中单一的因果关系进行具体的拆分,从而才能实现对生物学的全面解释。这也是我们的一个基本观点,即在语境论的基底上对生物学信息进行语义分析。因为只有这样才可以在各种复杂的、杂乱无章的解释项中,筛选出一个最优语境下的解释项,从而再通过语境化的过程建立一个最佳的理论解释。[4]

本文正是在基因调控网络的语境中,通过对信号系统的分析,展示了在这一语境下“信息”使用的合法性。尽管这与生物学中其它思考“信息”的方式不同。但是,我们通过分析这一语境下基因调控网络中信息是如何产生以及基因与基因之间的信息传递是如何进行的,表明了信息概念在这一过程中使用地有效性。并进一步指出这里使用的“信息”是一种“意向性信息”。

二、基因调控网络中的“信息”

生物系统中有许多不同层面和不同组织形式的网络,例如,基因调控网络、蛋白质相互作用网络、信号传导网络、代谢网络、生态网络等。其中,“基因调控网络就是一种基本且重要的生物网络。它是由一组基因、蛋白质、小分子以及它们之间的相互调控作用所构成的一种生化网络。”[5]我们首先来概述这一网络的框架。

简单地讲,基因通过RNA聚合酶转录成RNA链,然后这个RNA链被用来产生一个蛋白质。但是,RNA聚合酶必须和启动子相结合才能够起作用。而这个结合是由转录因子和DNA链上被称为顺式元件的一小部分结合后促进和阻止的。(如图1所示)

 

1 基因表达的促进和抑制

转录因子蛋白质的形状只有同DNA链上碱基序列的形状相适应才能和顺式元件相结合。因此,特定的转录因子只能和特定的顺式元件相结合。许多转录因子会存在两种不同的稳定形式。当受到一些小分子,如激素的刺激,它们就可以切换到活性形状,然后只有这个活性形状可以和特定的顺式元件相结合。所以,在细胞环境中,基因的转录是受局部条件影响的。若干顺式元件可以存在于单个基因之中,它们之间相互协调,和多种转录因子相结合从而抑制或激活一个基因。一个转录因子可能会激活一个基因,而另外一个转录因子可能又会抑制这个激活。最终,由若干转录因子组成的函数决定了一个基因的转录。一个基因、一个启动子和若干顺式元件合起来我们可以称它们为一个基因开关。一个基因开关可以通过转录一个蛋白质去适应当前的环境,如产生血红蛋白或肌纤维。同样,也可以响应环境的状态(因为有些转录因子只有当环境中某种特定分子存在时才会和顺式元件结合),进行基本的信息处理。

梅纳德•史密斯(J.M.Smith)曾经讲道,如今,基因向其它基因发送信息的观念,同40年前遗传密码的观念一样重要。[6]他这里所说的基因其实指的是调控基因。它产生激活或抑制其它基因转录的转录因子。与之相对应的还有结构基因。它产生在个体适应中直接发挥作用的蛋白质,如血红蛋白、肌纤维等。

一个基因调控网络从外部状态到行为的最终映射是由一系列的中间映射所决定的。每一个基因开关从环境或另一个基因开关的输出中,通过调控蛋白质的转录去映射输入的信息。如果被转录的基因是结构基因,那么产生的蛋白质就去发挥直接的作用,像这样的基因开关就是接收者。如果被转录的基因是调控基因,那么产生的蛋白质作为转录因子可以向更下游的基因发送信号,像这样的基因开关就是发送者。当然,有些基因开关有可能既是发送者又是接收者,因为基因调控网络可以是由一连串的基因调控组成的。如基因1调控基因2,基因2又继续调控更多的基因。最终,在基因调控网络中就会形成基因开关之间复杂的调控联系。(见图2)

 

2 基因间的信息传递和基因调控网络

布莱恩•斯吉尔姆斯(B.Skyrms)在《信号博弈学:演化、学习与信息》一书中指出,当进化或学习导致了一个信号系统②,信息就被创造了。[7]基因调控网络也同样如此。其中外部环境作为信息输入,转录因子是信号,基因调控网络构成了复杂的信号网络。它们使用一连串的中间信号去产生行为,从而去适应局部的状态。在这个过程中,基因调控网络对外部环境——信息源,有一种特定的反应方式。基因开关作为接收者,通过功能的方式改变自身的状态,对这个信息源产生一种实际的反应。同时,作为信息源的外部环境的变化与作为接收者的基因开关之间有一种特定关系。

这里有两点需要指出。第一,在基因调控网络中,从外部状态到行为的映射是由可修改的映射规则支配的。这个规则是由组成基因开关的顺式元件和转录成蛋白质的DNA序列决定的。DNA上的这些区域,即规则设置,可以通过突变被重新修改成不同的方式。每一个修改都可以改变支配开关的程序。顺式元件或转录成蛋白质的DNA区域的突变可以影响控制基因开关打开或关闭的程序。所以,突变可以影响控制单个基因开关的局部规则。并且,顺式元件区域中的突变可以影响这个基因开关响应的上游信号,转录DNA中的突变可以改变其产生的转录因子的形状,从而改变其发送的信号。最终,基因调控网络中局部结构的突变改变了它整体信息处理的能力。第二,在基因调控网络中,可以有很多不同的映射产生一个相同的结果。[8]也就是说,只要从状态到行为的映射可以产生一个成功的行为,某个中间信号的细节并不重要。例如,在相关的个体中,可以有不同的转录因子完成相同的中间调节任务。这两点与一个信号系统也是都是相似的。

当然,类似于信号系统,基因调控网络不仅可以传递信息,它们也可以、也需要处理信息。因为,在这个网络中,发送者需要通过对各种线索进行处理,才可能实现环境给它的确切状态,而接收者也需要对信号进行处理,有时可能需要对多个信号进行处理,才能采取适当的行为。

需要说明的是,我们这里讨论的信息,并不强调从发送者到接收者的信息传递过程中获得相关的逻辑。这一点不同于斯吉尔姆斯在《信号博弈学:演化、学习与信息》一书中所谈的信息。他更关注于是否能够在从发送者到接收者博弈的信息传递中获得一些逻辑。我们关注的是作用在一起的基因开关是如何能够整合信息,将外部状态映射到信号,然后将信号映射到行为。也就是说,应该从功能的角度去考虑基因调控网络中的信息,我们既不完全关注信息载体的进化,也不完全关注具体的最终反应。基因调控网络中的发送者可以是一个基因,如果需要更复杂的处理,也可能是一个基因的网络。一个基因调控网络可以从一系列的线索中整合上游信息产生一个单个信号或转录因子。同样,接收者可以是一个基因,也可能是一个整合信号产生行为的基因网络。

目前,系统生物学中对基因调控网络的研究主要包括两个方面:正向研究——已知网络结构,根据结构研究功能;反向研究——已知网络功能,根据功能研究结构。虽然,当前从系统生物学的角度对基因调控网络有了大量的研究。但是,对于大多数真核生物基因调控网络的研究都还处于反向研究过程。即其具体的网络结构依然是一个黑箱或灰箱的问题。([5]p.1971)而对基因调控网络中信息和信号的研究有助于这些网络结构的白化。同时,今后的生物学研究还会走向更加整合的道路,从可认识的简单网络模体到中等尺度的调控网络,甚至于到真实的大尺度调控网络。[9]而在这些基因调控网络中,信号系统中的信息概念都能够被清晰地使用。也就是说,通过信号系统的类比,在发育生物学中至少有一些“信息”是可以被讨论的。

三、基因调控网络中“信息”的意向性

在对生物学信息的语义性质进行讨论时,“意向性”问题往往是争论的焦点之一。争论的各方都同意,想要使信息概念具有生物学上特殊性的语义性质,那么它应该是一种意向性信息,而非因果信息。

信息概念大致可以分为两类:因果性信息概念和意向性信息概念。其中,因果性信息概念来源于通讯的数学理论。在数学信息理论中信息指的是信号对信号源系统的因果依凭性,而这种依凭性是根据一组管道条件创造出来的。意向性信息又称为语义信息,这类信息最典型的承载物是人类的思想和语言。[10]它有许多重要的特征。在此,我们将通过两个最相关的方面去讨论基因调控网络中信息的意向性:(1)基因调控网络中的信息具有“指令性内容”;(2)基因调控网络中的信息具有语境不敏感性。

1.基因调控网络中的信息具有指令性内容

意向性信息很重要的一个特征是可以对事物进行错误的表征。而因果性信息则很难出现错误表征的可能。在对生物学信息进行讨论的过程中,生物学哲学家会允许这种错误表征的可能。例如,保罗•格里菲斯(P.E.Griffiths)曾表示,生物学中的意向性信息具有的内容(所描述的事物)会与事实之间不相符合。([10]p.397)但这种表述更加侧重的是意向性信息的“描述性内容”。如果想要突出生物学信息的特殊语义,我们认为还应该从“指令性内容”的角度去理解生物学信息。因为,具有“指令性内容”的信息不仅可以以某种方式包含“描述性内容”的信息,同时没有真假可言,只有是否被执行的问题。③

按照日常信息概念的类比,具有“指令性内容”的信息应该涉及到“理解”、“意愿”、“执行”等一些“认知语言”的表达。那么,基因调控网络中的“信息”是否具有这一特征?正如前文所言,根据斯吉尔姆斯的观点,当进化导致了一个基因调控网络时,信息就被创造了。同时,有人还提出一旦进化创造了基因调控网络中一个带有信息的信号时,这一信息应该能在一个新的网络中被直接使用。([8]p.880)因此,从这个角度来讲,基因调控网络便具有可塑性。不同的环境可以产生不同的响应,特定环境下能够产生对机体最有利结果的响应将更可能被选择。通过选择的作用可以产生一个具有不同行为能力的更宽范围的基因网络,以及产生不同的细胞类型和语境敏感的细胞行为。在这个过程中,信息的处理并不是“状态→信号→行为”简单明确的映射关系。信号处于上游和下游信息处理之间。对于上游信息而言,许多线索集成到一个明确的发育信号;对于下游信息而言,可能协调影响适应度的若干不同行为。为了通过进化产生这样的信息,就必须选择正确的基因配置,使得它们能够将多重的输入正确地处理成一个单一的信号,进而通过下游进一步地被处理。显然,信号携带的信息在这个“正确配置”的程序中发挥一个作用。而这个“正确配置”的程序是直接被选择的。但是,细胞会同时执行许多动作,同样的信息可能又会有用于其下游其它的程序中。而这时,进化就可以指派一个信号,而不是再进化相同的信息处理。([8]p.887)

我们知道,梅纳德•史密斯也通过进化的角度对遗传信息的意向性进行过讨论。但是我们这里所关注的问题,与他所关注的并不相同。他指出,生物信息最重要的一个特征是通过自然选择或人类智慧设计的,并在这个意义上是“意向性”的。([6]pp.189-190)他认为进化创造了DNA的特异性序列,使得这个特定序列能够指定一个特定的蛋白质。从而,他认为基因携带有关于蛋白质的信息。他关注的是信息的载体。而我们认为,进化在创造了基因调控网络的同时,信息就被创造了。我们更关注的是这个功能性的系统,而不是信息的载体和具体的最终反应。只有进化选择的基因调控网络系统才能使信息源成为一个信息输入,而越复杂的基因调控网络就能构建越多的信息。也正是基因调控网络这个进化后的系统使得信息具有指令性。

正如梅纳德•史密斯所言,意向性的元素来自于自然选择,在这一点上基因调控网络同样如此。当进化创造了基因调控网络时,我们认为这一网络便能够“辨别出满足条件在何时是真的满足了”。[11]不可否认,我们不能使用认知语言对基因调控网络中信息内容的承受者——蛋白质、基因开关等进行描述。但是,一旦进化导致了一个基因调控网络的行程,那么网络作为信息的承受者便具有了理解的能力。

2.基因调控网络中的信息具有语境的不敏感性

通常情况下,一个意向性信息一旦形成,那么它便具有语境的不敏感性,即在不同的语境中都具有相同的内容。例如,当我们说一个人带有“同性恋基因”时,那么无论这个人是否因为其它因素不是同性恋,或者“同性恋基因”是否还在这个人体内,它始终都指向同性恋。④

这里有一个问题需要澄清——“语境的不敏感性”与“语境论的认识”之间并不矛盾。任何科学概念都只有与特定的语境要素结合在一起才会产生具体的意义。一个完整的语境系统构成了科学概念意义实现的基础。但是,一个完整的语境系统可以处于不同更大的语境系统之中,而对于这些更大的语境系统,一个完整的语境系统是可以具有语境的不敏感性的。也就是说,一个语义承载单位会包含一定的语境要素,但是,稳定的语义一旦形成,它就可以具有语境的不敏感性。即,意向性信息可以是语境不敏感的,但意向性信息的解释是语境相关的。这里的“语境不敏感性”是一种语境论认识基础上的“语境不敏感性”。

具体到基因调控网络中的一个例子是雄性果蝇翅斑的增加。2005年,贡佩尔(N.Gompel)等人对雄性果蝇快速增加的翅斑进行了解释。他们发现,在这个过程中,控制色素表达的基因开关的顺式元件区域发生了突变。然而,突变的基因开关并没有要求进化新的信息适用,而是使用现有的转录因子去控制翅端特定位置色素沉淀的表达。他们指出,“类似于这样的变化并不少见……这个翅斑的例子很可能提供了一个可以产生新的表达模式和特征的一般方式”。[12]也就是说,在基因调控网络中,一些突变允许新的基因开关去使用现有信号的信息去实现一个新的适应任务。一个基因调控网络需要将复杂的上游输入映射到一个宽范围的细胞行为。在实现这个映射的过程中,基因调控网络对来自不同信息源的信息进行处理。基因开关的突变可以对这一处理过程进行修改。这种修改导致的语境变化与信息之间有一个很大的灵活性。即,基因调控网络中信息的实现依赖于基因调控网络的语境系统,当进化创造了一个稳定的基因调控网络后,其中的信息便具有了一定的语境不敏感性。

四、语境论的生物学信息认识

通过上文的分析可以看出,信号框架能够提供一种新的方式,将遗传信息与基因在发育生物学中发挥的特定作用连接在一起。但是,这需要我们从基因调控网络的层面,而不是单独的基因层面去思考。当从信号框架的角度去看时,基因调控网络中信息的使用能够填充信号系统中的每一个角色。信息的概念能够被清晰地使用。这也就是说,通过信号系统可以证明,在发育生物学中至少有一些“信息”是可以被谈论的。

显然,以上的讨论与生物学中其它思考“信息”的方式不同,例如分子生物学中的遗传信息。其实,不难发现在许多不同的生物系统中都有不同类型的信息使用和处理。生物学信息的表达似乎可以在不同的语境下被不同地使用。⑤例如,“信息”在表观遗传、行为遗传和符号遗传等系统中的使用。而对于生物学中信息概念的使用,我们建议一种语境论的认识。即在不同的语境下对生物学信息的语义进行不同地分析。只要运用恰当,不同语境下生物学信息的使用都有可能是合法的。我们并不必然地选择某种生物学信息的认识观点,而是尽可能地对生物学信息的不同使用进行语境要素和语境边界的确定。

就生物学自身理论而言,导致生物学信息需要语境论认识的原因主要有两个。第一,生物学信息概念的使用具有明显的经验性。这种经验性的特点使得信息概念具有很强的语境依赖性。例如,在分子生物学中,对信息概念的使用使得这一理论在满足物理、化学规则的同时,在理论结构上又表现出自身的独特性。此时,如果过分强调“信息”的经验应用就会带来其语义性质的混淆;过分强调“信息”的语义性质又会削弱其对经验证据的解释和对具体实验研究的指导。如何能够尽可能地保障信息概念在经验事实上的使用,又能尽可能地实现其在理论和语言层面的规范与整理?语境论的认识基底为这一问题的消解提供了一个平台。“在语境论的基底上,通过语义上升和语义下降的方法才能避免其在经验事实与概念争议之间两难选择的困境。”[13]第二,“就目前生物学理论发展的情况来看,根本无法找到一个完整的理论集合去实现对所有生物学领域的覆盖。我们对很多生物领域现象的解释都是具有语境依赖性的。”([4]p.169)对于生物学中的信息概念同样如此。不同生物理论中的“信息”本身就是在其相应理论中语境化了的概念。我们不能否认每一个理论层面上的信息概念在某些条件下曾发挥过的作用。但是可以肯定的是,也无法通过对所有这些理论的简单叠加或整合来获取对自然的真实还原。想要最大限度地实现自然的真实还原,就需要对具体理论中的特定因果关系进行具体的拆分。从而才能实现对生物学信息的全面解释。这个时候,“立足于语境论基底上的意义构建,就是一种有前途的科学理论解释的方法。”[14]而现在留给我们的工作便是对不同生物系统中信息概念的经验和理论作用进行具体分析,从而构建一个语境论的生物学信息解释模型。这种语境论的“信息”意义的构建就实现了生物学信息的语义形成。

注释:

①本文仅仅赞同戈弗雷•史密斯的这种语境敏感的解释方式,并不赞同他关于生物学信息有限合理性的解释观点。文章的观点将在最后一部分进行论述。

②这里斯吉尔姆斯所说的信号系统为通常意义上的信号系统,包含发送者、接收者以及信号处理网络。他还指出对信号机制的研究往往需要超越由一个发送者和一个接收者构成的简单信号博弈,去研究由多个发送者和接收者构成的网络的信号博弈。

③具有“指令性内容”的信息在概念上具有“去达成指令所想要达成目的”的成分,即便是这一目的并没有在事实上达成。例如,老师通知学生“明天上午去教师开会”,即便是学生没有去开会,也并不能认为这一指令是假的,只是它没有被执行。又如,基因A对应的表达产物为蛋白质A,即便是基因A没有表达成蛋白质A,我们也不能认为基因A所具有的内容是假的。虽然,具有“指令性内容”的信息没有真假可言,但是它同样可以对事物进行错误的表征。例如,基因A在转录、翻译等过程出现错误的话,完全可以表达成蛋白质B

④我们认为对分子生物学中“特征基因”术语的使用要有一种语境论的认识。分子生物学中“特征基因”术语的使用,并不意味着某一性状会单纯归因于某一DNA片段。只有在基因表达的语境系统下,“某某基因”才具有意义。生物学家对某一特征基因的简单表述,也只是为了实验研究而采取的一种语言上的方便,而出现这种方便式的语言表述是在于他们有专业的技能对这种方便表述的科学内涵进行区分。在这一点上,不应该被基因的日常概念所误导。

⑤当然,这与生物学信息在所有的语境中是否都是合理的,是一个分开的问题。

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原文参考文献:

   [1]Susan,A.The Ontogeny of Information:Developmental Systems and Evolution[M].Cambridge:Cambridge University Press,1985,24-25.

   [2]Smith,P.G.Information in Biology.The Cambridge Companion to the Philosophy of Biology[M].Cambridge:Cambridge University Press,2007,104.

   [3]Frank,S.A."Natural Selection.V.How to Read the Fundamental Equations of Evolutionary Change in Terms of Information Theory"[J].Journal of Evolutionary Biology,2012,25:2377-2396.

   [4]杨维恒.分子生物学中核心概念的语义分析[D].山西大学2014届博士论文.

   [5]王沛、吕金虎.基因调控网络的控制:机遇与挑战[J].自动化学报,2013121969-1979.

   [6]Smith,M.J."The Concept of Information in Biology"[J].Philosophy of Science,2000,67:177-194.

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   [10]Griffiths,P.E."Genetic Information:A Metaphor in Search of a Theory"[J].Philosophy of Science,2001,68(3):394-412.

   [11]Searle,J."What is Language:Some Preliminary Remarks"[J].Etica & Politica/Ethics & Politics,2009,XI,173-202.

   [12]Gompel,N.,Prud,H.B.,Wittkopp,P.J.,Kassner,V.A.,Carroll,S.B."Chance Caught on the Wing:Cis-Regulatory Evolution and the Origin of Pigment Patterns in Drosophila"[J].Nature,2005,433(7025):481-487.

   [13]杨维恒、郭贵春.生物学中信息概念的语义分析[J].自然辩证法研究,2013820-25.

(原載《自然辩证法通讯》2018年第5期)