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【肖显静】物种“内在生物本质主义”:从温和走向激进

 

一、问题的提出

随着物种分类学多元化的发展以及后现代反本质主义的影响,物种本质主义受到挑战。有学者根据生物进化论,在质疑传统物种本质主义的基础上,否认作为自然类的物种具有本质;(cf.KunzWerner2012)有学者提出“物种个体论”(cf.Hull1978335-360)、“多元实在论”(cf.Kitcher198166-90)、“混杂实在论”(cf.Dupre1999),坚持物种没有类意义上的本质。以上种种都属于物种层面的反本质主义,在提出后受到诸多批判,表明并不恰当。(参见肖显静,20151-8)在这种情况下,有人提出新物种本质主义,如“自我平衡属性簇理论”(Homeostatic Property Cluster,简称HPC)(cf.Boyd1999)、“关系本质主义”(Relational Essentialism)(cf.LaPorte2004)、“内在生物本质主义”(Intrinsic Biological Essentialism,简称INBE)(cf.Devitt2008344-382),以复兴物种本质主义。前两种新物种本质主义受到各方面的批判,并不可取,可取的还是走向INBE;走向INBE既是可能的,也是必要的。(参见肖显静,2016106-112)

走向INBE又分为两种情况:一种情况是走向部分内在的、部分外在的或关系的本质,这可以称为“温和的INBE(moderate INBE);另外一种情况是走向完全内在的本质,这可以称为“激进的INBE(radical INBE)

究竟是走向“温和的INBE”还是“激进的INBE”,抑或两者兼而有之呢?本文在深入分析相关生物学以及生物学哲学文献的基础上,对此进行研究。

二、走向温和的还是激进的INBE:这是个问题

戴维特认为,一个真正的物种本质主义应该既能回答“物种范畴难题”——依据什么,某一物种被认为是一个亚种、一个物种或一个属等,也能回答“物种分类难题”——为什么某一有机体是某一物种的成员;“关系本质主义”只能回答第一个难题,不能回答第二个难题,不能算作真正的本质主义,鉴此,应该走向INBE(cf.Devitt2008344-382)

根据戴维特的上述观点,他就应该否定物种的外在的或关系的本质,而走向激进的INBE。不过,事实并非如此。虽然戴维特认为:“DNA条形码为我们展现了哪里是物种界限的直接信号”(Devitt2008351),但是同时他也认为:“在有性生物体中,内在的根本属性是在受精卵的属性中发现的,在无性生物体中,是在繁殖体之类中发现的。因为,对于绝大多数生物体,本质的内在的属性很可能(尽管不是完全)在于基因。有时,这些属性可以不是基因,而只是在‘染色体的结构’或者是在‘发育规则’或其他之中。”(347)他进一步认为:“内在的根本属性”看来像是“基因组计划”正在发现的东西(cf.Devitt2008354);“为了方便,我将经常写下好像本质的内在属性简单就是基因,但是,我强调我的本质主义并不遵从这点。”(Devitt2008347)

由上面引述可见,戴维特虽然承认物种本质主义要走向INBE,而且物种成员的内在本质属性应该是像基因、DNA或者“DNA条形码”这样的东西,但是,对这些东西能否就肯定地乃至唯一地作为物种的本质属性,他仍然持怀疑态度。也正因为如此,他就用“物种的本质,至少部分地(at least partly)是内在的”来定义INBE。他说:“我说本质‘至少部分地’是内在的而不只是‘部分地’,是因为我确实想弄明白是否所有物种是或应该部分是历史的。”(346)

由戴维特的上述一段话可知,他承认生物根本性的内在属性可以而且应该作为物种的内在本质,但是,却不能肯定这样的内在属性一定可以完全唯一地作为物种的本质,而不需要外在的、历史的或关系的本质。这样一来,他的INBE就内含以下两种情况:

其一,当物种的本质完全唯一地是“内在的”,物种本质主义呈现出“一元”状态,此时,“关系本质主义”并不存在,存在的只是INBE,即“通过物种的内在本质属性,就可以完全说明物种的本质”。这属于“激进的INBE”。

其二,当物种的本质部分地是“内在的”,物种的本质呈现出“二元”或“多元”的局面,此时,“关系本质主义”是存在的,INBE与“关系本质主义”等共存或联姻。而且,他认为,将本质主义与系统发生的进化枝的概念(Phylogenetic-Cladistic Concepts,简称P-CC)的看法联姻是不困难的,因为本质主义并没有承诺一个完全的、内在的本质。联姻将会产生这样的想法,物种的本质部分地是由内在的、可能是遗传的属性界定,部分地是由特定的历史界定;“某一有机体作为某一物种的成员”是由于该有机体具有一定的内在属性以及特定的宗谱关系。这些内在的属性,与环境的属性一道,解释了物种成员的形态学的、生理学的和行为的属性。(cf.Devitt2008368-369)这就是戴维特的“温和的INBE”,其内涵是,对于某一生物物种,其本质属性既有内在的,也有外在的或关系的。

不过,进一步的分析表明,戴维特的“温和的INBE”存在内在矛盾:既然他认为基于“外在属性”的“关系本质主义”不能解释“物种分类难题”,不能算作真正的本质主义,为什么他又把外在的、历史的或关系的属性作为物种的本质属性呢?如此,他不就走向了或者至少是部分走向了“关系本质主义”?

而且,由上面的分析可以看出,戴维特虽然坚持INBE,但是在“坚持温和的还是坚持激进的INBE”这一点上,处于摇摆状态。这样一来,他就既不是一个纯粹的温和INBE者,也不是一个纯粹的激进INBE者,而是两者兼而有之,可以称其为混合的INBE者。

杜马斯代与戴维特一脉相承。他赞同戴维特的“物种的本质‘部分地’是内在的”观点,并据此进一步论证“温和的INBE”是成立的:

1.存在一般类“有机体”的子类。这些子类一定有身份鉴别条件(identity conditions),它至少部分地由内在属性所构成。

2.如果有一般类“有机体”的子类,并且这些子类一定有身份鉴别条件,它至少部分地由内在属性所构成,那么,作为一般类“有机体”成员的这些子类,至少部分地根据它们内在属性的差异,一定能够彼此区分。

3.因此,作为一般类“有机体”成员的这些子类,至少部分地根据它们内在属性的差异,一定能够彼此区分。

4.如果在生物学中允许使用这些子类被区分为“有机体”子类的方式,去分类“有机体”的子类,那么至少部分地根据“有机体”子类的内在属性去分类子类,就是允许的。

5.在生物学中,按照区分“有机体”子类的方式去分类“有机体”的子类,是允许的。

6.因此,至少部分地通过“有机体”子类的内在属性去区分它们(子类),是允许的。(cf.Dumsday2012496)

就上述论证自身而言,在逻辑上没有什么问题,但是,就杜马斯代所言“由于获得此结论,我们就已经确立了‘温和的INBE’”(Dumsday2012496),它却是错误的。因为,根据笔者刚才的分析,由他上述“6.因此,至少部分地通过‘有机体’子类的内在属性去区分它们(子类),是允许的”,以及“生物分类有固定的身份鉴别条件,这一条件至少部分地包含内在属性”(486),既可以推出“温和的INBE”,也可以推出“激进的INBE”,而他将自身的观点归结为“温和的INBE”,显然是有失偏颇的。与戴维特一样,他是混合的INBE者。

值得提出的是,杜马斯代还在论证“温和的INBE”基础上,提出“最低限度(minimalist)INBE”概念,并自称他所要捍卫的就是这样的INBE。他认为:“最低限度的INBE”“(1)并不提供给我们这样的想法,就是所有的分类的身份鉴别条件都是内在属性(也许某些是内在的,某些是关系的或历史的)(2)也不提供这样的想法,就是最重要的身份鉴别条件就是内在属性;(3)不提供这样的想法,就是这样的内在属性在分类实践中起着作用;(4)不提供这样的想法,就是它们应该在分类实践中起作用。”(492)

考察他的上述观点,他所提出的“最低限度的INBE”肯定是“温和的INBE”,但是,如果这样的“温和的INBE”如他所言,其“内在属性”可以不是最重要的(对于物种身份鉴别条件),可以不在而且可以不应该在分类实践中起作用,那么,他的“最低限度的INBE”太温和了,几乎成了一个可有可无的东西。在“温和的INBE”道路上,他比戴维特走得更远,最终会走向“反INBE”,如“关系本质主义”等,因为由他的“最低限度的INBE”可以推出:(1)物种的本质可以是外在的关系;(2)这种外在的关系的属性可以是最重要的身份鉴别条件;(3)这些属性可以而且事实上在物种分类实践中起作用;(4)它们应该在物种分类实践中起作用。而一旦到此程度,“最低限度的INBE”就不是“INBE”了,而成了外在的或关系的本质主义。就其而言,杜马斯代的“最低限度的INBE”是不合理的。

还有一类人,他们的观点与戴维特以及杜马斯代不同,他们或者走向温和的INBE,或者走向激进的INBE,而不是在这两者间摇摆不定。如埃尔德早些时候虽然承认历史性起源对于分类的索引性注释说明是重要的,但是,并不承认历史的属性能够作为生物的本质,他认为,生物的本质包含在一定的安排之中,而这样的安排根植于部分基因组中。(cf.Elder2004157)后来,他改变了先前关于生物本质特征的上述看法,认为历史的属性是生物本质的一部分。(cf.Elder2008339-362)由此可见,他先前坚持的是“激进的INBE”,后来转向了“温和的INBE”。

究竟是走向“温和的INBE”还是“激进的INBE”,抑或是走向“混合的INBE?这是个问题,需要我们进一步分析。我的结论是,应该走向“激进的INBE”。

三、走向激进的INBE

要走向“激进的INBE”,首先就要明确“‘激进的INBE’之‘内在生物本质属性’是什么”,以及“为什么这样的属性能够唯一完全地承担物种的本质”。

根据笔者的分析,这样的“内在生物本质属性”应该是“物种所有成员所共同拥有的能够体现本物种成员身份鉴别或本质的‘DNA序列’”,由此鉴别的物种属于“基因种”(genomic species)

对“基因种”的探索和研究开始于上世纪80年代。之后,又有相关研究者在从线虫到大象甚至渡渡鸟等多个物种中测试了这一方法。2002年,图兹等首先提出DNA分类的概念,试图以DNA序列为基础建立物种识别体系。(cf.Tautz2002418-479)2003年,哈尔伯特等的研究比之前的研究更为深入,提出采用单一基因座作为识别整个动物王国物种的“高招”,他们通过对动物界包括脊椎动物和无脊椎动物11个门10000多个物种的线粒体细胞色素COI(C氧化酶亚基I)的基因序列进行分析,根据物种种内和种间遗传距离的差异,提出可以用生物体DNA中一段小的保守片段来代表物种。(cf.Herbert et al.2003313-321)这样做的目的是在某一物种的所有成员中寻找到特定的该DNA序列片段,将此作为界定物种的依据。可以说,这就是“DNA条形码”(DNA barcode)概念的由来。它可以作为物种的分类方法,通过使用有机体中短的基因(遗传)标志DNA,去鉴别该有机体是否属于特定的物种。

2005年,克雷斯等使用“DNA条形码”去鉴别开花的作物。(cf.Kress et al.20058369-8374)2007年,拓本奈特提出理想的“DNA条形码”的标准:种内各个体基因片段序列几乎是相同的,不存在差异,而种间个体基因片段序列有足够的差异;基因片段应该足够短以便于DNA的提取和PCR扩增等。(cf.Taberlet2007e14-e14)之后,一些研究者将DNA条形码专门地定义为使用确定的COI片段来鉴定物种(Neigel et al.2007487-499Ward et al.20081202-1211Holmes et al.2009280-288),甚至有研究者将COI命名为“条形码基因”(cf.Dove et al.20081231-1236)

由上述“基因种概念”发展简历可以看出,“DNA条形码”是“基因种概念”的现实体现。进一步的问题是,“DNA条形码”能够作为“激进的INBE”之载体,唯一完全地作为物种的本质吗?

从现在的情形看,答案是否定的。德萨尔就说,“DNA条形码”无疑可以提示(hint)新物种的存在,但不能界定和描述它们(cf.DeSalle20061545-1547);哈金认为,“DNA条形码”只是“偶然的标记,而不是解释为什么巨嘴鸟有巨型嘴的本质。它们更像DNA指纹,可以识别伊丽莎白二世,但不能定义她”(Hacking2007234);李胜辉认为,“DNA条形码”缺乏“内部构造”这样的组分,所以,无法对戴维特的“特征问题”做出解答。(参见李胜辉,201312)综合他们的观点,就是“DNA条形码”只能解释“物种范畴难题”,而不能解释“物种分类难题”或者“特征难题”——“为什么物种S中的成员O典型地拥有特征T”,如“巨嘴鸟为什么有巨型嘴”。

为什么会这样呢?主要原因在于:“DNA条形码”的提出及确定,是在传统分类学方法应用的基础上进行的,基本上是一种鉴别先前已经描述过的物种的一种方法。(cf.Rubinoff20061548-1549)具体而言,就是根据传统分类学方法已经鉴别分类的物种,去寻找该物种共同的“DNA序列”。如此,由目前的“DNA条形码”既不能解释为何可以而且必须由此来标志物种,即它为何能够作为物种的“身份鉴别条件”,也不能因果性地解释“物种分类难题”和“特征难题”。相对于物种的本质,“DNA条形码”只是起到“辩护的逻辑”的作用,而非“发现的逻辑”的作用,就此,它还真不能作为物种的本质。这是其一。

其二,从“DNA条形码”的现实应用看,还存在很多欠缺:“DNA条形码”技术在动物中的应用已经十分广泛,但目前在植物中未能取得一致的条形码标准片段(cf.Hollingsworth et al.200912794-12797);“DNA条形码”在物种层面并不提供可信的信息(cf.Whitworth et al.20071731-1739);“DNA条形码”还必须面对三个颇具争议的问题:第一是DNA片段序列能否解决所有物种鉴定的问题,尤其是关系非常近的物种问题;第二是序列差异到底达到什么程度属于种间差别,达到什么程度又分别属于属间、科间差别;第三是基于DNA序列的分类数据库如何为已命名的物种提供一条特定的DNA序列(参见窦向梅等,200823-26);等等。正是考虑到上述状况,国外有学者提出“基于特征的DNA条形码”(Character-based DNA barcoding)(cf.Rach et al.2008137-247)和“整合分类学”(Integrative taxonomy)(cf.Pies & Marinon2010339-346)的概念,试图将传统分类方法与“DNA条形码”整合,进行优势互补,以避免单一方法应用的不足,提高物种鉴定的客观性和全面性。

不过,即使如此,仍然不能完全否定“DNA条形码”之于“激进的INBE”的意义。事实上,应该否定的可能是“将‘DNA条形码’专门地定义为使用COI片段”,而不是“‘DNA条形码’的理念”。作为一种理念,“DNA条形码”具有相当大的合理性,它可以由“非COI基因片段”表征。笔者相信,随着分子生物学的发展以及“DNA条形码”技术的进步,一定会深化或完善对现有“DNA条形码”的认识,也很可能会寻找到新的、更加完善的“DNA条形码”,从而使之越来越接近“理想的‘DNA条形码’”,以最终达到这样的状态:不仅具有上文拓本奈特所称的理想的“DNA条形码”所具有的应用上的优点,而且还自动地对应着每一物种,成为物种成员的潜在的内在本质,使得该物种区别于另外物种;不仅能够解释“物种的范畴难题”,而且还能够解释物种的“分类难题”和“特征难题”;不仅能够解释其他物种概念所能够解释的,而且也能够解释其他物种概念所不能解释的。一旦到那时,我们就可以肯定:这种未来的、新的、理想的“DNA条形码”就可以作为“基因种”的典范,作为激进的物种INBE之载体,唯一地作为物种的内在本质。

为了与现有的“DNA条形码”相区别,我用“DNA条形码”的斜体字形“DNA条形码”来表示这种“未来的、新的、理想的DNA条形码”。可以说,分子生物学以及“DNA分类学”的发展,为“DNA条形码”的确立及其应用,展现了广阔的前景,也为“‘DNA条形码’作为物种的本质”奠定了基础。

1.DNA条形码”能够解释“物种分类难题”和“特征难题”

通过“中心法则”以及相关的功能基因组计划,以确立物种中共有的决定其普遍特征的基因序列,这就是“基因种概念”的由来。而这样的界定就决定了我们在未来可以通过“DNA条形码”来解释“物种分类难题”,或者来解释物种的“特征难题”。

2.DNA条形码”能够解释其他物种概念能够解释的

虽然现有的“DNA分类学”或“DNA条形码”并不能解释其他物种概念所能够解释的方面,如形态的、历史的、关系的等,但是,这并不意味着“DNA条形码”不能这样做,因为基因组学以及“DNA分类学”的相关研究为我们展现了这一前景。

提出DNA分类学的图兹认为,DNA分类学与系统发育学关系密切,可以直接或间接为研究分子进化、系统发育、生物多样性提供信息,从而为构建生命之树计划提供帮助。(cf.Tautz200370-74)

发表于《科技日报》的一篇文章也支持上述观点。该篇文章介绍了由国际鸟类基因组研究联盟主导的一项研究成果(包括发表于《科学》鸟类杂志的8篇文章以及发表于其他刊物的20篇文章),该项研究历时4年,通过全面解析鸟类基因组图谱,使约6600万年前地球上庞大动物群恐龙灭绝之后出现的鸟类演化“大爆炸”历程浮出水面:通过鸟类基因组和演化生物学研究,阐述了控制声音学习的分子通路在一些鸟类和人类的大脑语言控制区域中独立演化过程、鸟类性染色体复杂的演化历程、鸟类在早期演化过程中是如何一步步丢失牙齿、鸟类近亲鳄鱼的基因组是怎样演化的、鸟类歌唱行为在大脑内的基因调控机制,构建了有史以来最高可信度的鸟类分子演化树,描述了鸟类基因组演化的历程,从基因组角度阐述了鸟类宏观演化的重要特征,绘制了鸟类家族关系树,阐明了鸟类物种多样性的分子基础。(参见华凌,20152)就此,我国生物学家张国捷总结道:“物种从何而来,如何演化,如何发展,是生物演化研究中最基础的问题,基因组的应用使我们得以重现历史,回答了这些最根本的问题。这是迄今为止对某一类群物种最大规模的基因组演化历程分析,也是利用比较基因组学揭示生物宏观演化历史的最重要一步。”(转引自华凌,20152)

3.DNA条形码”能够解释其他物种概念不能解释的

(1)能够解释“形态种概念”不能解释的

“形态种概念”是根据“相似性原则”对物种进行分类的,其实用性强,但是缺乏评判物种之间形态差异程度的客观性标准,容易受到形态可塑性(Morphological plasticity)、形态演化停滞现象(Morphological stasis)、遗传可变性等的影响,无法鉴定出隐存种和不同发育阶段的物种等。

DNA条形码”一定程度上能避免“形态种概念”的上述欠缺。它不受个体形态特征以及个体发育阶段的影响,可以辨别那些“形似而实异”以及那些“形异而实同”的物种成员,避免“同科物种”以及“多型物种”之困境,而这些是“形态种概念”不能做到的。

(2)能够解释“生物学种概念”不能解释的

“生物学种概念”主要关注的是物种间的“生殖隔离”现象以及由此导致的基因流限制,核心概念是“生殖隔离”,即“物种间不允许任何形式的基因流动”。但是,考察生物界中的繁殖现象,不同物种或近缘物种之间是存在基因交流的,没有形成完全的生殖隔离。此时,它们还是同一物种吗?对此问题,“生物学种概念”不能解释。

DNA条形码”能够解释这一现象。究其原因在于,它是基因水平上的物种概念,识别的是“基因种”。“基因种”不同于“生物学种”,它不是去“保护物种的基因库”,而是去“保护或保存物种的优良基因组合”。照此,“基因种”是允许物种间存在一定形式的基因交流的,只要物种所特有的那些优良基因组合没有被打破。不仅如此,相较于“生物学种”,“基因种”还可以应用于无性生殖的生物中。“基因种”对物种的认识有了明显的进步,更深刻、更符合实际情况,这些尤其体现在植物的分类中。(cf.Wu2001851-865)

(3)能够解释“进化种概念”不能解释的

“进化种概念”首次将历史的观念引入物种的定义中,能够包容所有其他的物种类型,具有广阔的应用前景。但是,它没有可操作的或可鉴别的判断标准,在化石记录匮乏的情况下更难进行。相对于此,“DNA条形码”有一定优点。前述《科技日报》的那篇文献指出,以往生物学家利用DNA测序、解剖学或行为学的特征均无法构建出明确的鸟类家族树,为了解决现代鸟类分化时间及其之间关系的问题,研究人员决定采用全基因组DNA序列来推断鸟类物种树,而这彻底解决了今颚总目(新鸟)(鸟类主干)的早期分支问题,还对一些长期争议的关系给以确切的结论。(参见华凌,20152)

由上面的论述可见,“DNA条形码”是“基因种概念”的体现和发展,它最终不是借助各种生物的种种表观可感性质来辨认和区分物种,而是借助生物隐藏着的,而且已经被人类认识到的DNA结构——“DNA条形码”来辨认和区分物种。如果说“形态种概念”、“生物学种概念”、“进化种概念”、“生态学种概念”、“系统发生种概念”等,更多地涉及的是生物的形态、物种遗传学、物种演化史以及生物与环境之间的关系等,属于洛克所谓的“名义本质”,那么,“DNA条形码”事关生物物种共同的根本性的内在微观结构——“DNA序列”,属于洛克所谓的“真实本质”,而且,这样的“真实本质”是科学能够认识到的。与生物学种、生态种、动植物物种种类史(系统发生学)种等属于“关系种的概念”(relational species concept)相比较,“DNA条形码”能够更根本、更深刻、更稳定,也能够更好地展现物种的特异性,根本性地决定生物的那些外在的、表现型的、生理结构的、历史的和环境的等方面属性,并且避免那些“名义本质”所存在的欠缺,因此,它能够唯一完全地作为物种的本质。由此,我们可以而且应该走向“激进的INBE”,而不是走向“温和的或混合的INBE”。

有人会提出疑问:我的基于“DNA条形码”的“激进INBE”,是把物种外在的、生理结构的、历史的、生态的等方面的“名义本质”属性都归结或还原为“真实本质”——“DNA条形码”,这典型地体现了“基因还原论”和“基因决定论”,对此,如何解释呢?

四、走向激进的INBE的缘由

对于上述问题,笔者认为,“DNA条形码”体现了“整体化的‘基因还原论’”(integrated genetic reductionism)和“历史性蕴涵的‘基因决定论’”(historical genetic determinism),超越了传统的“基因还原论”以及“基因决定论”,由此使它能够反映物种演化的历史性、生态性和关系性等,唯一地作为物种的本质。这可以由物种形成理论以及自然选择理论佐证。

对于物种形成理论,有两种:第一是“生态成种假说”(Hypothesis of Ecological Speciation,简称HES),说的是,地理上隔离的种群隔断了其成员之间的基因流动,种群在自然选择、突变和环境因素等共同作用下,性状以及遗传逐渐趋异,最终分化产生不同的物种;第二是“非生态成种假说”(Hypothesis of Non-ecological Speciation,简称HNES),说的是,种群间没有完全的地理隔离或空间隔离,它们可能只在物种形成过程中起到阻止或减弱基因流的作用,基因流对种群遗传结构、分化和物种的形成,以及生殖隔离机制的形成,仍然具有十分重要的作用。这是基因流存在条件下的物种形成(speciation-with-gene-flow),它可能是自然界普遍发生的一种模式。(参见李忠虎等,201488-96)

对于第一种理论,生态因素在物种的形成过程中起着主要作用,但是,结果是:在相似的选择压力下,种群中发生基因突变,由于突变等位基因与原始等位基因一样,也能很好地适应其生存环境,因而被固定下来,导致祖先种群产生亚种群分异,最终产生新种;对于第二种理论,包括均一选择成种(speciation under uniform selection)、遗传漂变成种(speciation by genetic drift)、多倍体成种(poly-ploid speciation)等假说,在这些假说中,基因流对于物种的形成起着重要作用。无论是生态成种还是非生态成种,也无论基因流在其中是否占据主导因素,结果都是在物种的形成过程中形成了表征该物种的新的基因序列。

根据“自然选择理论”的发展,自然选择的对象和单位可以是生物个体——“个体选择论”——通过生存竞争,适者生存,劣者淘汰;也可以是群体——“群体选择论”——生物个体可以牺牲自己以维护生物群体的整体利益。但是,自然选择的对象和单位最终都要落实到个体或群体(物种)的根本性的内在结构——“基因”上,这叫“基因选择论”。我们不能说,每一个有机体或物种受到其他有机体(同种的和异种的)、种群以及生态环境的作用,都会导致其性状发生改变以及随之的DNA改变,但是,这样的改变随着作用方式、强度和时空范围的变化,还是能够发生的。一旦发生了这样的改变,则在一定的时空背景下,对个体或物种所施加的各种相互作用信息,就凝结并形塑于个体或物种的DNA中。DNA蕴涵的相关信息,是自然选择作用于生物个体(表型)、群体乃至基因,以及生物个体、种群乃至基因对自然选择反作用的结果。对此,我国学者就说:“各种生物的基因组也是一部部生物类群演化的史册,它记载了生物间的血脉关系与演化历程,昭示着生命的继承、承载与发展。因此,生命的演化映射于个体的基因组——种群的基因库-生命所有的基因集合这样一种极为复杂、多层次的遗传系统的相互关联与相互作用中。”(谢平,2013196)

可以说,上述结论还由“基因同化”(genetic assimilation)或“基因顺应”(genetic accommodation)所支持。“基因同化”概念是由沃廷顿提出的。他对果蝇进行实验,发现果蝇在正常的情况下翅膀是有横脉的,但在高温时翅膀可无横脉,而且,后者特殊的表型经过人工选择多代后能够遗传。这说明,由某些环境刺激诱导产生的特殊表型最终可由内在的基因表达,从而不再依赖于环境刺激。(Waddington1953118-126)进一步地,韦斯特-埃伯哈德给出“基因顺应”概念。他认为,对于生物,基于表型的可塑性而产生的新性状,在环境中具有高适应度时,自然选择就可能会保留那些能够直接产生这些新性状的基因,从而使得本来基于表观遗传的新性状的遗传,改由基因遗传为基础。(West-eberhard2003)

由上述的理论分析可知,现如今存在于物种中的能够标示该物种的特定的DNA序列,是在物种形成的过程中经过自然选择形成的,承载了该物种形成演化的历史印记,经历了物种基因组自身的新陈代谢,最终以相对稳定的和决定的形式凝聚于其中。由此也就可以引申出,“DNA条形码”的形成及其存在是可能的,而且是必然的,由它来解释并体现物种形成的历史性、生态性和关系性等,是可能的,也是合理的。因为,“DNA条形码”是由生物自身、生物与生物以及生物与环境之间的相互作用在基因中的“历史凝聚与固化”,体现了生物和物种进化的下列特征:过程复杂性,如“平等进化”和“骤变进化”等;时空限制性,如同科物种、多型物种和环布种等;历史承继性,如Hennigian、单系类群、系统树或家谱等。如此,“DNA条形码”就不是一个“机械式的还原”和“超时空的决定”的存在——一个机械性的、个体性的、结构性的实体存在,而是一个蕴涵了历史信息的有机性的存在——一个具有整体性蕴涵的还原性、历史性蕴涵的决定性的存在;就不是一个预成性的、构成性的还原存在,而是一个渐成性的、生成性的整体存在。也正因为“DNA条形码”具有这样的存在特征,使得它“重演”了物种进化的历程,“体现”了物种的发生学体系,“本质上是一套极为复杂的控制生命过程的操作系统,指挥生命活动(生长、发育、繁殖等)的所有遗传指令都匿藏于基因组中”(谢平,2013196),“决定”了物种的形态属性、繁殖属性和生态属性等等,很大程度上涵盖并超越了其他的物种概念,能够唯一地作为物种的本质。这就是走向“激进的INBE”的最深层次的原因。

五、结论及讨论

通过上面的论述,可以得出以下结论:“温和的INBE”是不恰当的,还是应该坚持“激进的INBE”,因为“激进的INBE”之代表“DNA条形码”是生物内在根本性的微观结构属性,能够解释其他物种概念能够解释的和不能解释的东西,可以根据它来鉴别物种。“DNA条形码”之所以能够做到这一点,是因为它是历史地形成的,蕴涵了多重历史主体和相关关系,具有“整体化的还原论”和“历史蕴涵的决定性”,从而使之可以成为“激进的INBE”之代表。

走向激进的INBE,可以说是分子生物学发展的必然。它昭示人类对物种的分类进入到了一个新的阶段,可以以“基因种概念”——“DNA条形码”,从基因的角度阐明物种形成、演化等多个方面。这使得对物种的认识和分类从表观走向内在,从宏观走向微观,从静止走向历史,从不变走向可变,从绝对走向相对,由此也使得其中所蕴涵的物种本质从“名义本质”如关系本质,走向“真实本质”如“DNA条形码”,并最终由“真实本质”来解释“名义本质”。而一旦“名义本质”由“真实本质”来解释,就像“DNA条形码”解释其他物种概念那样,我们又怎能把那些“名义本质”当成物种的本质呢?我们又怎能言说INBE与那些生物学分类相矛盾,从而否认INBE?或者走向温和的INBE或混合的INBE?

我们应该坚持“DNA条形码”,走向“激进的INBE”。只不过,我们这样做时,应该坚持“整体化的还原论”和“历史蕴涵的决定论”。只有这样,我们才能软化“物种传统本质主义”,否弃“物种反本质主义”,涵盖“关系本质主义”,观照物种进化的历史事实,以最终体现物种及其成员本质属性之还原与整体、历时与共时、变与不变、普遍与特殊、形而上与形而下、本体论与认识论等之间的辩证统一。

必须说明的是,“DNA条形码”作为物种的本质,并不是不要物种的其他概念。事实上,其他的物种概念在应用于物种鉴别时,有其特定优势。不过,必须清楚的是,由这些物种概念所体现的物种的外在的、历史的、关系的本质并不是物种的“真实本质”,而只是它们的“名义本质”。作为物种的唯一的、内在的“真实本质”,“DNA条形码”也应是唯一的。虽然这样的唯一是短时间内很难确定的,但这应该是我们追求的目标,也应该成为我们发展“基因种”的信念。

也许,“DNA条形码”可能永远不能为人类所把握,不过,在追求“DNA条形码”的过程中,一种相对理想的“DNA条形码”能够为人类所把握,而且它更能体现物种的本质,因为它更加恰当地表明了物种的本质并不是永恒的、超时空的,物种的本质是现实性与历史性、决定性与非决定性、还原性和整体性的统一。

这种统一不是这些成对概念(范畴)的机械组合,而是将物种演化的历史性、外在性、复杂性、可能性、整体性等“浓缩”、“铸入”“DNA条形码”之中,使之能够在体现物种演化特性的基础上,具有“相对的绝对性”,即物种的“DNA条形码”本质是相对的,但是又具有相当的确定性和决定性,能够决定物种的本质。这应该是它比较牢固地作为物种本质的一个重要原因。

这样的一种对待物种本质的思维,既非“非此即彼”,也非“亦此亦彼”,因为“亦此亦彼”归根结蒂还是以“非此即彼”为基础的。这样的一种思维是一种打破了上述“二元对立思维方式”的思维,是一种将宏观的、生态的、历史的、外在的、家族的等因素融合到内在微观结构之中的思维,体现了“整体化了的还原论”以及“历史蕴涵决定论”意义上的“基因还原论”和“基因决定论”。可以说,“DNA条形码”的提出就体现了上述“非二元对立思维方式”。这可以看作“激进的INBE”之所以成立的最根本原因。

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(原载《世界哲学》2016年第4)